植物相剋化合物於雜草管理之應用

植物相剋化合物於雜草管理之應用

袁秋英

前 言

雜草管理是農業生產於作物保護體系的重要環節，美國及中國每年因雜草為害，造成經濟的損失分別高達1,300億美元及900億人民幣（Liu et al, 2007）。化學除草劑自上市以來，由於藥效迅速、省工及經濟等優點，廣泛使用於農地的雜草防除。臺灣每年使用的化學除草劑約有15,000公噸，農民於2013年的生產成本中，共有17億臺幣是用於防除雜草（方, 2014）。經常大量使用化學藥劑，不僅造成抗藥雜草種群的明顯增加，全球登錄於「國際抗除草劑雜草調查組織」（International survey of herbicide resistant weeds）的抗除草劑雜草已超過460種生
物型（biotype） （Heap, 2015），也造成土壤中農藥殘留及水域污染等問題，破壞環境生態的安全，影響了農業的永續發展。

近年來，環保意識高漲，全球於「雜草防除」的理念，已漸轉變為「雜草管
理」，即是經由調控雜草的生長環境，降低或抑制雜草的萌芽與競爭力，將雜草
的負面影響降低至最低，不致於為害作物的經濟產值。因此對人畜安全及環境友
善的生物性除草資材日漸受到重視（Duke et al, 2002）。臺灣東部地區的作物生
產模式，已大幅趨於有機栽培的管理系統，且臺北市及宜蘭縣環保局分別擬定「除
草劑使用管理自治條例」，禁止使用除草劑。因此開發低毒、易降解及對環
境友善的天然除草資材，為未來臺灣農民用藥習慣及雜草防除觀念調適的新
契機。
植物源抑草現象－相剋作用（化感作用）的緣起
20世紀30年代發現胡桃樹（Juglans regia L.）會分泌一種化學物質-胡桃醌
（Juglone），抑制了鄰近雜草的生長，因此解開胡桃樹下不長草的原因。Schreiner
和Reed兩位學者發表論文（1907-1909），另舉證了作物連作障礙，主要是因為
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作物產生的毒素累積於土壤中，造成自毒作用。Molisch於1937年首度提出，廣
泛定義為「所有植物（包含微生物）之間其生化物質的相互作用」，涵蓋了促進
或抑制作用兩方面，屬於自然界生物之間相生相剋的現象。Rice通過對美國中南
部草原中廢棄地植物的研究，證明先鋒雜草產生毒素引起自毒和抑制它種植物的
生長，在植物演化中存在著重要的生態意義。Rice將此Allelopathy作用定義為「植
物（或微生物）經由釋出化學物質，而對其他植物產生直接或間接的有害影響」
（Rice, 1984），並於1974年出版「Allelopathy」專著，極力推動相關作用的研究。
1972年，中研院院士周昌弘博士曾深入的研究熱帶及亞熱帶農業生態系的化
感作用，針對作物自毒作用，探討作物連作後減產的原因，也揭示自毒作用是影
響水稻和甘蔗產量的重要因素，並將Allelopathy譯為「相剋作用」，具有相剋作
用的化學物質，稱之為相剋化合物(Allelochemical)。其他研究也開始詮釋及注重
相關議題，國際相剋作用學會（International Allelopathy Society, IAS）亦定義為
「相剋作用是指涉及通過影響農業和生物系統的生長和發育的植物、微生物和病
毒產生的次級代謝產物的任何方法」，由植物根部滲出的各種代謝產物，包括碳
水化合物、蛋白質、維生素、氨基酸和其他有機化合物（Kong et al, 2008; Kruidhof,
2008）。自90年代起，中國才正式開展Allelopathy的相關研究，稱此現象為「化
感作用」，之後化感作用的研究開始迅速推展，近年已舉證相當多植物的化感潛
力，以及開發為植物源除草劑的評估（孔, 2003）。
相剋化合物的類別
自然界存在有相當豐富的植物及微生物，各種植物次生代謝產物超過2400
萬種有機化合物，常具有對抗逆境、抗病蟲的效果，此等物種間相生相剋的現象
及活性化合物，逐漸被開發為作物保護的資材，包括利用植物次階代謝物研發為
植物源除草劑，目前全球30科屬植物具有抑制雜草功效的化合物有100種以上，
分佈於植物根、莖、葉、花、果實或種子各部位，相剋化合物主要為乙酸途徑或
莽草酸途徑兩途徑結合產生的代謝產物（圖1.），根據其結構特性和生物合成途
徑，至少可分為13類別，包括酚酸類（phenolic acids）、生物鹼類 (alkaloids)、
三酮類（triketones）、萜類（terpenoids）、萜烯（terpenes）、苯醌（benzoquinones）、
香豆素類（coumaric acid）、二苯醚類 Diphenyl ethers)、黃酮類（flavonids）、
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硫化物（Sulfide）、噻吩類 (thiophenes)、脂肪酸（fatty acids）和非蛋白氨基酸
（nonprotein amino acids）等化合物，其中以低分子有機酸、酚類和萜類最常見
（Zhao et al, 2010）。此等物質的釋放方式，取決於其化學成分的性質，主要的
釋出途徑有4種：根系分泌、莖葉揮發、雨水淋洗與植物殘體腐解等（張與潘, 2006;
Belz, 2004）。因此，相剋化合物是普遍存在於自然界中，對促進農業永續發展
和生態環境的維繫具有重大意義。
酚類化合物被證實是相剋活性較強的一類物質，其中對羥基苯甲酸
（4-hydroxybenzoic acid）、香草酸（vanillic acid）、丁香酸（syringic acid）、
香豆酸（coumarin）和阿魏酸（ferulic acid)是重要的物質，以香豆酸對苜蓿帅苗
的抑制最顯著（Chon et al, 2002）。萜類化合物種類繁多且分佈廣泛，是植物次
生代謝產物中最多的類別。常見的揮發性萜類例如檸檬烯（dipentene）、香茅醇
（citronellol），羅勒烯（ocimene）、樟腦（camphor）等。萬壽菊（Tagetes minuta
L.）葉片內的羅勒烯會延遲或抑制其伴生植物的發芽（Lopez et al, 2008）。常見
的植物有機酸如草酸（oxalic acid）、蘋果酸（malic acid）、苯甲酸（benzoic acid）、
水楊酸（salicylic acid）等，除少數以游離狀態存在，一般都與鉀、鈉、鈣等離
子，或與生物鹼類結合成鹽類。施用水楊酸能誘導水稻增強對稗草的抑制作用
（Fang et al, 2009）。
相剋化合物的作用機制
一般而言，植物相剋化合物於植體內有3項特性：（1）相剋物質參與植物對
逆境的防禦機制和生長調節系統，（2）相剋物質對植物的作用機制都與參與反
應的濃度有關，常呈現低濃度為促進作用、高濃度為抑制作用，（3）相剋物質
之間存在加成性、協同性或拮抗性的作用效果（Rose et al, 1983; Leadir et al, 1997）。
因此，相剋物質的活性強度依其濃度、分子結構及相互作用方式而異（李等, 2009）。
例如冬小麥中檢測到對羥基苯甲酸、阿魏酸、香草酸3種相剋物質，此3種化合物
對棉花種子萌發和帅苗生長均有不同程度的影響。當以相同濃度的對羥基苯甲酸、
阿魏酸、香草酸混合液處理棉花種子和帅苗時，以混合液較單一物質對棉花種子
和帅苗的抑制作用更為顯著（王等, 2001）。
細胞膜是相剋物質作用的起始作用點，經由膜系於結構及功能的改變，進而
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影響各種生理、生化的代謝反應；抑制線粒體的電子傳遞或氧吸收，從而影響植
物的呼吸作用，降低受體植物的光合速率或減少葉綠素合成，降低酶的活性和功
能，促進或抑制受體的激素代謝。相剋物質與受體DNA緊密結合，阻止DNA轉
錄及蛋白質的合成（圖2.）（Zhao et al, 2010）。例舉相關研究如下：
一、對細胞膜系功能的影響
相剋物質對細胞膜的影響，主要經由改變細胞膜的電位及通透性、抑制
膜ATPase活性等作用，進而造成植物對離子吸收量的變化。1 mmole L-1香草
酸、香豆酸和阿魏酸會降低銀膠菊（Parthenium hysterophorus L.）葉片中碳
及磷的含量（Mersie and Singh, 1988）。主要原因為相剋物質降低細胞膜中
羥基的含量，從而破壞細胞膜的完整性，導致植物根細胞對養分吸收下降，
同時細胞內物質大量外滲（Bazivamakenga et al, 1995）。銀膠菊葉片萃取物
亦能破壞布袋蓮（Eichhornia crassipes Mart.）根部細胞膜的完整性（Pandey
et al, 1993），其相剋物質羥基苯甲酸會造成植物的根細胞膜損傷，溶解物
滲漏現象（Pandey, 1994）。三裂葉蟛蠐菊（Wedelia trilobata L.）萃取液在
水稻種子萌發時，因降低了過氧化酶等保護酶的活性，無法有效清除活性氧
及阻止膜脂的過氧化，致使細胞膜遭受破壞（聶等, 2004）。
二、對水分吸收的影響
一般而言，作物長期處於相剋物質的環境中，會降低植物吸收及利用水
分的能力。如蠟菊（Helichrysum bracteatum Vent.）組織中的咖啡酸（caffeic
acid）會抑制大戟（Euphorbia pekinensis L.）種子發芽、胚根伸長和愈傷組
織的生長，其作用原理即為水分吸收受阻之故（Barkosky et al, 2000）。阿
魏酸會因水分及礦物質的吸收被抑制而影響植物的生長。如阿魏酸處理黃瓜
帅苗，造成NO3
-的吸收被抑制，反而促進K
+從根部溢出，且水分吸收受阻後，
葉面水勢和膨壓即明顯下降（Booker et al, 1992）。
三、對光合作用的影響
相剋物質對光合作用的影響較為複雜，可經由調節生理代謝直接或間接
影響光合作用。肉桂酸（benzalacetic acid）、苯甲酸、水楊酸等10種化合物
於100 -1,000 μmol·L-1濃度範圍內，不僅導致大豆葉片的光合速率、氣孔傳導
等生理代謝活動受抑制，且乾物重、葉面積及株高皆明顯降低，其中以水楊
酸的毒性最強（Barkosky et al, 2000）。另如10 μmol·L-1的高粱醌（Sorgoleone）
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和胡桃酮可使大豆葉片氧氣釋放量下降50％（Einhellig et al, 1993）；相剋物
質也可以通過改變葉綠素的合成，間接影響光合作用。香草酸、阿魏酸及P-
香豆酸處理可降低大豆葉綠素含量，但不影響高梁的光合作用(Einhelling，
1979)。紫花藿香薊（別名勝紅薊, Ageratum houstonianum L.）的相剋物質能
顯著抑制受體植物葉綠素的含量，或葉綠素合成的酶系統（孔等，1998）。
四、對呼吸作用的影響
相剋物質主要經由抑制線粒體的電子傳遞和氧化磷酸化作用，影響植物
的呼吸作用（Penuelas et al, 1996）。高梁醌和胡桃酮具有極強的生物活性，
在濃度極低的情況下即可抑制線粒體的作用，影響受體的呼吸作用，進而影
響植物的生長發育（Ortega et al, 1988）。
五、對酵素及蛋白質合成的影響
相剋物質常會改變酶的活性，間接影響其相關的生理反應。苯甲酸、肉
桂酸（cinnamic acid）因抑制過氧化氫酶（catalase）活性，造成對大豆根細
胞的破壞（Bazivamakenga et al, 1995）。三裂葉蟛蠐菊水萃液會降低水稻穀
氨醯胺合成酶（glutamine synthetase）、氧化酶（oxidase）的活性，使細胞
遭受破壞（聶等, 2004）。1 μmol·L-1肉桂酸及其衍生物通過抑制苯丙氨酸氨
裂解酶（phenylalanine ammonia lyase, PAL）的活性，控制苯丙氨的代謝，
進而抑制黃瓜種子發芽和帅苗生長。阿魏酸的抑制作用最強，使蛋白質、亮
氨酸的合成量減少50％以上（Memieand Singh, 1993）。甲基磺草酮
（mesotrione），為紅瓶刷子(Callistemon spp.)樹類的Callistemone衍生而來，
主要抑制4-羥苯丙酮酸雙氧酶（4-hydroxyphenylpyruvate dioxygenase, HPPD）
的活性。
六、對荷爾蒙代謝的影響
許多相剋物質會降低受體植物中的勃激素和生長素的水準，從而抑制受
體植物的生長，酚酸類相剋物質對植物激素荷爾蒙的研究較多。阿魏酸能誘
導小麥內生的生長素（indole-3-acetic acid, IAA）、勃激素（gibberellic acid）
和細胞分裂素（cytokinin）大量累積，同時造成脫落酸（abscisic acid, ABA）
含量的升高（劉與胡，2001）。
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具相剋潛力的植物種類
相剋潛力的研究主要集中在植物方面，其中林木、農作物以及雜草等植物的
相剋作用皆有報導。
一、林木的相剋潛力：
栗子(Castanea crenata Sieb)葉的浸出物可以抑制灌木的發芽和生長
(Vandermast, 2002)。巨尾桉（Eucalyptus grandis × E. urophylla）組織水萃物
對白蘿蔔、甜菜心等植物，抑制種子萌發和帅苗生長（劉，2005）。杉木
（Cunninghamia lanceolata Lamb.）具有自毒作用（曹，2006）。檳榔（Areca
catechu L.）葉水萃液會抑制玉米、南瓜和黃豆的萌芽和根系生長；橡膠
（Fluorocarbon Rubber L.）葉萃取液對馬唐的根有強抑制作用（顏等，
2006）。核桃（Juglan sregia L.）枝葉水萃液會抑制綠豆種子萌芽（翟等，
2006）。側柏（Platycladus orientalis L.）根際土壤萃取液會抑制蘿蔔、紫花
苜蓿、刺槐、側柏等植物種子的萌芽及帅苗的生長（張等，2008）。
二、農作物的相剋潛力：
高粱屬植物（Sorghum）在印度地區可殺死現存的雜草，又可以抑制雜
草種子的萌發（Cheema and Khaliq, 2000）。44種水稻品種對稗草的抑制程
度不同（Chunga and Ahna, 2001）。兩種小麥葉子的相剋作用對降低發芽率
最強（Oueslati, 2003）。大豆根系分泌物對大豆、玉米、白菜種子的萌發有
抑制作用（張等，2008）。殘留有未完全腐解的玉米莖稈的田塊裡玉米種子
發芽率降低，植株生長不良（Yakle and Cruse, 1984）。番茄不僅具有自毒
作用，番茄水萃液對黃瓜、蘿蔔、白菜、包心菜的帅苗生長均有顯著的抑制
作用（周等, 1997）。辣椒全株、根、莖、葉的水萃液，以葉片的相剋作用
最強（王等, 2008）。小麥秸稈和種植過小麥的土壤的萃取液明顯抑制小麥
的發芽和帅苗生長（Kimber 1973），並且已從小麥莖稈中分離出了香豆酸、
對-羥基苯甲酸、丁香酸、香草酸、阿魏酸等相剋物質（Young et al, 1989）。
從苜蓿的根系分泌物和殘質中分離出了香豆酸、對-羥基苯甲酸、咖啡酸、
綠原酸、異綠原酸、阿魏酸等相剋物質（Abdul-Rahman and Habib. 1989）。
三、雜草的相剋潛力：
藜科植物土荊芥（Chenopodium ambrosioides L.）高濃度萃取液會導致
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受試植物根部死亡（Jimenz-Osornio et al, 1996）。三裂葉豬草（Ambrosia trifida
L.）的水浸液測試大豆、玉米、小麥等植物，會抑制種子萌芽和帅苗根系的
伸長（王與祝, 1996）。紅花三葉草（Trifolium pratense L）可抑制野生芥菜
胚根的生長，作者認為此植材具有開發為天然除草劑的潛力（Ohno, 2000）。
香澤蘭（別名飛機草，Chromolaena odorata L.）乙醇萃取物對稗草具有抑制
生長作用（何與何, 2002）。紫花苜蓿（Medicago sativa L.）葉片萃取物具
有自毒現象，也可抑制雜草的生長（Chon, 2002）。豬殃殃（Galium spurium
L.）對小麥具有相剋作用（何等, 2007）。扁穗牛鞭草（Hemarthria compressa
(L. f.) R. Br.）的根、莖、葉水浸液對白花三葉草及紅花三葉草的種子萌芽，
都有延遲和抑制的作用（楊等, 2008）。美洲假蓬（別名香絲草，Conyza
bonariensis Cronq.）莖葉萃取液皆會抑制裂葉牽牛、馬唐和早熟禾種子的萌
芽及帅苗生長（劉等, 2008）。蒼耳（Xanthium strumariumL. var. japonica)
水萃液對小麥、高梁、黃瓜、油菜和蘿蔔種子的萌芽和生長均有抑制作用（高
等, 2009; Ambasht, 1981）。
已被證實的植物種類及抑草活性成分，包括有向日葵（Helianthus annuus
L.）的倍半萜內酯（heliannuol A）可抑制藜和馬齒莧；高粱根分泌的高粱醌
可抑制馬唐、稗草與反枝莧、苦木科植物的苦木素（quassinoids）抑制狗尾
草的萌芽與生長、假高粱和曼陀羅的曼陀羅鹼（hyoscyamine）抑制反枝莧
的生長；芸苔屬植物的芥子油苷（mustard oil glycoside）可抑制一年生雜草，
分別列於表1及圖3(A)。
相剋物質於田間雜草管理的應用
許多相剋物質不僅具有抑制雜草萌芽及生長的特性，可降低雜草的為害，同
時可改善土壤的化學性質，以及調節作物生態的帄衡（Price and Norsworthy,
2013）。然而在田間應用相剋化合物時，需全面考量如何控制雜草生活史中的萌
芽、生長及繁殖3個重要階段，才可有效降低雜草的族群及減少對作物的為害
（Storkey and Lutman, 2008）。以下分述田間應用的前例：
一、覆蓋植物殘質抑制雜草
將植物殘質覆蓋於土表，經過微生物分解，利用釋出的相剋物質，抑制
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雜草的萌芽及生長（Bezuidenhout et al, 2012, Jabran et al, 2015）。例如苜蓿
和毛苕子為研究較多的豆科綠肥植物，其酚酸類及皂苷化合物可抑制白茅及
莧科植物的生長（Waller et al, 1993）。毛苕子（Vicia villosa Roth）是美國
和歐洲普遍使用的綠肥，被認為是最有潛力的抑草覆蓋植物，毛苕子含有氨
基氰（CH2CN），可與其分解後產生的有機酸，共同抑制雜草的萌芽。將毛
苕子地上部切碎，在水稻的生育初期至中期，覆蓋於田面形成地膜，可抑制
稗草、鴨舌草、螢藺等一年生雜草的生長，毛苕子的用量約為25 kg 1,000
m
-1，由於毛苕子急速分解會影響秧苗發育，所以毛苕子對水稻生長的障礙
仍待克服（沈, 2014; Liu and Christians, 1996; Ferreira and Reinhardt, 2010）。
禾本科作物的殘質大都具有明顯抑草特性，水稻殘株與稻稈混合的水溶
萃取液，對單子葉雜草抑制效果大於對闊葉型雜草，其主要相剋物質為稻殼
酮（momilactone A）（Gealy et al, 2003）；高粱殘株及根系分泌物皆顯著抑
制雜草種子萌發和帅苗生長（Alsaadawi et al, 1985）。米糠及玉米水解蛋白
可防治水稻田雜草，玉米水解蛋白中分離出的5個2胜肽和3個9胜肽，具有抑
制雜草萌芽效果（Dayan et al, 2009; Liu and Christians, 1994）。
二、運用輪作機制抑制雜草
輪作方式抑制雜草，主要是利用前期植物釋放出相剋物質，阻礙雜草的
萌芽和生長，以減少草量，利於後期作物的正常發育（Khanh et al., 2005）。
例如向日葵根部會分泌倍半萜內酯（Heliannuol A, D），只需10 moL L-1濃
度即可以抑制雙子葉植物的萌芽，降低馬齒莧、藜和牽牛花等雜草的族群。
輪作黑麥、小麥、蕎麥、高粱適當品系亦有降低雜草生物量的效果（Nikneshan
et al, 2011），冬小麥可有效抑制白茅的生長（Alsaadawi et al, 1998）。裸麥
（Secale cereal L.）葉片內的相剋化合物有15種以上，其中以苯並惡唑啉酮
（benzoxazolinones, BOA)、2,4-dihydroxy-2H-1,4- benzoxazin -3 ( 4H )- one
( DIBOA ) 及 根 部 的 2,4- dihydroxy -7- methoxy -2H-1,4- benzoxazin-3
(4H)-one (DIＭBOA)等糖基化物質為主，裸麥品系間的含量各不相同，經栽
種約100日後耕犁覆於土表，後期栽種番茄可有效抑制雜草的萌芽和生長，
包括稗草、狗牙根、狗尾草、馬唐、龍葵等雜草（Margot et al, 2013）。因
此，輪作不僅可抑制雜草生長，輪作亦可改善土壤結構、保持土壤肥力，以
及減少化學農藥的使用，合理的輪作同時能夠減輕或避免連作障礙發生的最
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佳防範措施。
三、栽種伴生植物抑制雜草
伴生植物是指不僅可與作物共存於栽培園區，同時亦可發揮除草的作
用。例如早期將燕麥某些品種栽種於作物旁，可減少雜草生長，並造成雜草
葉片黃化及生長遲緩，有效降低雜草的為害，欲篩選出對農作物生長影響最
小之適用伴生植物，需依其優缺點，配合氣候及土壤條件，才能達成適地適
作的功效。（Fay and Duke, 1977）。萬壽菊（Tagetes erecta L.）根分泌物對
雜草具毒害效果；黑芥（Brassica nigra L.）可抑制雜草種子萌芽。美國加州
利用野芥末(Brassica campestirs L.)釋放的硫代氰酸酯（thiocyanate）控制青
花菜田中的雜草已經成為一種可接受的混種模式（Jimenez-Osomio and
Gliessman, 1987）。
四、利用雜交育種或基因工程，選育作物的抑草品系
經過育種將野生種生合成相剋物質的性狀，利用生物技術和基因工程結
合於作物品種，使作物增強競爭優勢以抑制某些主要雜草。目前水稻1,000
種以上品種經測試後，約有4%品種具有明顯抑草的相剋潛力，其中
momilactone B為主要有效成分，單株每日釋出2-3 μg momilactone B，即可
抑制水稻旁雜草的萌芽和生長（Rice, 1988; Gealy et al, 2003; Hisashi and Ino,
2004）。矮種油菜與結球白菜則經由人工雜交，已獲得一個具有抑草的雜交
種，抑草效果可達28日以上（Haan et al, 1994）。
五、已商品化的植物源除草劑
雖然植物中的多種相剋物質具有抑制雜草的特性，但由於植材資源取得
的難易、相剋化合物含量的多寡，以及化合物於環境的穩定性等問題，皆會
造成田間抑草效果的差異。因此部份國外農藥廠商開始針對具潛力的相剋化
合物，進行結構的修飾，以化學合成方式生產，進而開發為新穎性除草劑（表
2.），然而大部份有抑草活性的相剋化合物因結構複雜，化學合成困難或生
產成本過高等問題，並無法開發為除草劑。分別列舉成功案例：
1. CallistoTM：為先正達公司（Syngenta）於2007年研發的玉米田選擇性除草
劑，其活性成分為甲基磺草酮（mesotrione）(圖3(B))，為紅千層（Callistemon
citrinus）樹類的纖精酮（leptospermone）衍生而來，可抑制4-羥苯丙酮酸
雙氧酶，可有效防治闊葉型雜草（Mitehell and Baden, 2001）。
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2. ArgoldTM及CinchTM：主成分為環庚草醚（cinmethylin）(圖3(B))，是l,4-
桉葉素（1,4-cineole）的衍生物，需經代謝後才轉變為活性物質。其作用
機制是阻礙植物分生細胞的有絲分裂，影響新陳代謝。登記於大豆、棉花
及水稻田，防除稗草、馬唐及鴨舌草等雜草（El-Deek and Hess, 1986;
Grayson et al, 1987）。
3. ScytheTM及ThinexTM：為美國Mycogen公司研發之產品，為犛牛兒苗科
（Geraniaceace）植物的脂肪酸類化合物，可破壞細胞膜，影響離子的通
透性，可抑制一年生單子葉及雙子葉雜草（Dayan et al, 2012）。
4. WeedBAN TM：為植物性萌前除草劑，每帄方英尺施用量為20磅，可有效
抑制馬唐、蒲公英、馬齒莧、反枝莧、稗草及狗牙根等雜草的帅苗生長
(Dayan et al, 2009)。
5. 獨角金萌發素內酯（strigolactones）：棉花根部釋出的獨腳金醇（strigol）
(圖3(B))，可使寄生性雜草獨角金（Striga asiatica L.）萌芽，但因缺乏寄
主的營養而死亡，有效防除寄生於玉米、高粱和甘蔗的獨角金（Hooper and
Tsanuo, 2010)。
植物源抑草乳劑的研發
本所近年也致力於生物除草劑的研發，已針對臺灣低海拔地區危害嚴重的帄
原 菟 絲 子 (Cuscuta campestris Yunck) ， 分 離 出 高 度 專 一 性 的 炭 疽 病 原 菌
（Colletotrichum. spp.），開發為孢子型製劑，田間施用後可達95%以上之防治率，
協助北及中部多個縣市政府，有效防除安全島植栽及行道樹上纏繞的帄原菟絲子
（袁與謝, 2012）。另於104年起進行植物源抑草資材的研發，篩選67種草本植物，
進行萌期及萌後使用的潛力測試，目前已篩選出菊科、禾本科、芸香科、牛牻兒
苗科等6種植物為候選資材。其中PG資材經添加適當佐劑5-mix-2，於早期萌後施
用，對8-10葉齡的一年生禾草及闊葉型雜草皆有良好防治效果，抑制率介於
80-100%之間（圖4.）。如何運用此6種植物資材於有效降低製劑成本、增強花期
防效及擴大抑草對象，為目前持續努力的目標。
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結 語
植物源的相剋物質是生態系統中生存競爭的自然產物，此等化合物與化學除
草劑相比具有環境相容性高、降解快、半衰期短、對非標的生物安全高等特質。
然而欲直接應用植物殘質除草，則會因化感物質含量過少，而需使用大量植材才
可達到抑草效果，因此臺灣目前僅水稻莖桿常被應用於田間土表的覆蓋。未來以
具有活性的相剋物質的適當製劑，或是以相剋物質為先導化合物，經修飾結構為
活性更優質的相似物，則成為應用雜草防治的新穎途徑，未來開發的植物源除草
劑不僅可協助有機栽培之雜草管理，亦可於慣行農法整地後之早期萌後噴施，減
少化學藥劑的使用量，有效降低雜草族群，維繫農業生態系的安全以及作物的經
濟產值。
參考文獻
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表1. 植物源資材、活性成分及抑草類別.
植物源資材 活性成分 抑草對象
高粱 高粱醌 (sorgoleone) 馬唐、稗草、反枝莧
水稻 稻殼酮 A (momilactone A) 單子葉雜草
玉米 二胜肽 (dipeptide) 闊葉型雜草
裸麥 苯並惡唑啉酮 (benzoxazolinones) 一年生雜草
香茅 香茅精油 (essential oil) 一年生雜草
禾本科、豆科植物 香豆素 (coumarin) 白茅、野薺菜
黃花蒿 青蒿素 (artemisinin) 單子葉雜草
向日葵、銀膠菊 倍半萜內酯(heliannuol A,D) 馬齒莧、藜
萬壽菊 α-三噻吩（α-terthienyl） 一年生雜草
艾屬植物 1,8-桉葉素(1,8-cineole) 單子葉雜草
紫花藿香薊 豆甾醇（stigmasterol） 一年生雜草
鼠尾草、迷迭香 1,4-桉葉素(1,4-cineole) 闊葉型雜草
棉花 獨腳金萌素（strigolactones） 獨腳金
芸香科植物 檸檬烯 (limonene) 一年生雜草
紅千層 纖精酮(leptospermone) 闊葉類雜草
苦木科植物 苦木素(quassinoids) 狗尾草
苜蓿 美迪紫檀素（medicarpin） 白茅、莧屬植物
核桃 核桃醌 (juglone) 一年生雜草
尤加利 尤加利油 (eucalyptus oil) 一年生雜草
松樹 松樹油 (pine oil) 一年生雜草
犛牛兒科植物 壬酸(nonanoic acid) 一年生雜草
長胡椒 假蒟亭鹼 (sarmentine) 一年生雜草
曼陀羅 曼陀羅鹼 (hyoscyamine) 反枝莧
表2. 相剋化合物及其衍生的商品與抑草機制.
相剋化合物 商品名 抑草機制
纖精酮 (leptospermone) Callisto 抑制 HPPD
桉葉素(cineole) Argold 抑制 asparagine synthetase
Cinch 及呼吸作用
壬酸(nonanoic acid) Scythe, Thinex 破壞細胞膜結構
水解蛋白(peptide) WeedBan 影響細胞壁形成、細胞膜結構
獨腳金醇 (Strigol) strigolactones 誘使不適時期萌芽
* HPPD: 4-hydroxyphenylpyruvate dioxygenase
－ 17 －
圖 1. 植物主要相剋物質的生合成路徑. （Zhao et al, 2010）
glucose
Dehydroshikimic acid
Shikimic acid
Amino acid
Cinnamic acid and its
derivatives
flavonoid
Tannic acid
Gallic acid
Phenylketonuric, anthraquinone
Amino acid
Alkaloid, cyanhydrin
Sulfuret
Purine, nucleotide
Simple phenol, benzoic acid
and its dervatives
coumarin
rhodanine
Pyruvic acid
acetum
mevalonate
Terpenoid
steroid Organic acid, simple unsaturated lactone
Long-chain fatty acids and polyacethlenes
Phenylketonuric, anthraquinone
Simple phenol, benzoic acid
Digallic acid
－ 18 －
圖 2. 相剋化合物之作用機制.（Zhao et al, 2010）
圖 3.具抑制雜草生長潛力的植物相剋化合物。(A)未商品化為除草劑、(B)商品化
除草劑之主成分。DIBOA: 2,4-dihydroxy-2H-1,4- benzoxazin -3 ( 4H )- one。
Membrane
system
Hormone level
Hormone level
mitochondrion
chloroplast
stoma
DNA
Gene
expression
Changes of
enzymes
activities &
functions
Protein
biosynthesis
Inside
membrane
outside
membrane
allelochemicals
Target point
Ion absorption Water status
Damage to the
membrane system
Cell division and elongate
Restrain of plant growth
苯並惡唑啉酮
benzoxazolinones 青蒿素
artemisinin
核桃醌 (Juglone)
1,8-桉葉素
(1,8-cineole)
環庚草醚 (Cinmethylin)
稻殼酮A
(Momilactone A)
香豆素
(Coumarin)
倍半萜內酯
(Heliannuol A) DIBOA
甲基磺草酮
(mesotrione)
(A)
(B)
獨腳金醇 (Strigol)
－ 19 －
圖 4.初選 PG 植材乳劑於早期萌後噴施之抑草效果.
(A)禾本科雜草, (B)闊葉型雜草.
測試植物的資材收集 萃取液製備及除草活性測試
噴施後雜草 噴施前雜草
－ 20 －
藥毒所專題報導
發 行 人： 費雯綺
發 行 所： 行政院農業委員會農業藥物毒物試驗所
地 址： 臺中市霧峰區舊正里光明路 11 號
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編輯委員： 謝奉家 蔣永正 何明勳 曾經洲 蔡韙任
徐慈鴻
編輯助理： 謝瓊玲 陳麗玲
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中華民國 105 年 4 月出版
定 價：新台幣 30 元
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ISSN：1017-9569(平裝)
著作財產權人 行政院農業委員會農業藥物毒物試驗所
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