植物的防禦

作者：
賴逸宸 立人高級中學 高一 4 班
林暐凱 立人高級中學 高一 4 班
指導老師：
賀金生

植物為求生存並繁衍後代，除了要能適應各種環境上的逆境，也必須能對抗生物的
干擾，如真菌、細菌、病毒等微生物，或線蟲、昆蟲以至於草食動物的攝食。雖然
植物看起來總是逆來順受，其實他們仍具有複雜的防禦機制。植物無法如動物般逃
離敵害，但是它們其有許多機制以減輕可能遭受的侵害，如何去防禦呢？這是我去
探討研究的動機。(註 1)

研究方向：

1.植物型態構造(外部)的防禦。
2.植物內部的防禦。
3.植物個體間的共同防禦。

一、植物型態構造(外部)的防禦

1、又稱為物理性的防禦，目的在防止病原的侵入、昆蟲與草食動物的啃食。

植物的木本莖的樹皮或葉片的角質、蠟質，長滿毛或刺等結構，都可以減低初級消費者的啃食與傷害。植物表皮常有角質層及蠟質，且具有細胞壁，構成有效的機械防禦，可以防止病原體的入侵。植物受傷或受病原體感染時，產生木質素大量的累積且集中分布，使病原體的生長或分裂受到限制。有些植物會分泌黏液或樹脂以限制昆蟲的行動或加速傷口的癒合，例如:松樹斷裂處流出的樹脂除可密封傷口，還可黏住昆蟲；蒲公英的莖切開後流出的白色乳汁，不但可以加速切口的癒合，還可以防止真菌的感染。

2、植物細胞外表可合成木質素(lignin)、木栓質(suberin)。
一則修補細胞壁的損傷，二則減緩病原菌的入侵。最後，啟動計畫性死亡，造成入侵部位壞死，以限制病原體的擴散。

3、植物的外表結構特建置於細胞壁的角質、蠟質、木質素、特殊的氣孔結構，可做為物理性屏障，構成一道早期的防禦機制，防止病原菌的侵入和在植物體中的散播。

二、植物內部的防禦

1、又稱為化學性的防禦，主要在啟動內部的代謝過程，產生化學訊息，引發防禦性化合物合成或啟動植物體的免疫系統，增強對抗入侵的病原或釋出化學物質趨避接近有害生物。

2、植物產生的化學訊息(可稱為激素)

包括有生長素(IAA 等)、吉貝素（GA）、細胞分裂素（CK）、乙烯（Ethylene）、離層素（ABA）、茉莉酸（JA；Jasmonates）、水楊酸類（SA；Salicylates）、油菜素內酯類（BR；Brassinosteroids）、多元胺類（Polyamines）等。(註 5)

植物細胞除了合成生長必須的物質，植物體內的二次代謝物部分參與防禦作用有關，還會製造某些特殊氣味或有毒的代謝物以進行防禦，常見的皂素(sponins)，皂素會與入侵真菌菌絲細胞膜上的固醇類作用，使膜失去完整性；洋刀豆會產生刀豆胺酸，昆蟲食後影響其代謝作用導致死亡。

3、防禦性化學物質的作用
〈1〉水楊酸(salicylic acid)
水楊酸是一種酚類激素，可調節植物的生長發育，對植物的光合作用、蒸散作用、礦物質的吸收與運輸有調節作用。
是誘發系統獲得抗性產生的關鍵訊息分子之一。
水楊酸在植物受到病原菌感染後，產生防禦反應，包括過敏性反應以限制病原菌擴展、促進寄主細胞死亡和誘導植物產生系統性抗病。(註 4)

水楊酸可促進植物體對病菌產生及增強防禦性，誘發植物體系統性後天抵抗病蟲害的能力，即植物體會產生抵抗受傷、病蟲害及保護未受傷組織的酵素。

〈2〉系統素(systemin)
1991 年 Pearce 等首次從受傷的番茄葉片中分離出這種物質，是植物感受外界傷害的內源性化學信號分子，是 1 種全身性的創傷誘導信號激素，具有低濃度( 10 - 15 mol/L)、高效性和可運輸性，是植物抗病性等多種防禦反應中的重要物質。它能誘導植物蛋白酶抑制劑基因、多酚氧化酶基因、信號轉導組分基因、蛋白酶基因等相關防禦基因的表達，調節產生防禦蛋白酶抑制劑，並能有效地抑制昆蟲和病原菌的蛋白酶活性，干擾昆蟲的正常消化及營養吸收，對病原菌產生過敏反應，阻止病害的繼續擴展，從而達到防蟲、抗病、除菌的作用。(註3)

目前已證明，系統素是合成蛋白酶抑制劑最有效的誘導物，在諸多蛋白酶抑制劑誘導物（如離層酸、茉莉酸、亞麻酸、系統素等）中，系統素則是最有效的誘導物。

〈3〉茉莉酸(jasmonic acid)
系統素會與植物細胞膜的受體結合，引發細胞產生茉莉酸。(註 1)
茉莉酸有一種複雜的訊號網路，會牽涉大規模的轉錄重整，存在於高等植物體內的內源生長調節物質。茉莉酸和茉莉酸甲酯作為與損傷相關的植物激素和信號分子，廣泛地存在於植物體中。

茉莉酸有扮演防禦信息及促進生長發育之功效，可誘導花青素、生物鹼等次生物質的合成，溶解病原菌的細胞壁、抑止病菌的擴延、促進特殊蛋白之合成及累積等作用。

依據大量研究顯示，用茉莉酸類化合物處理植物可系統誘導蛋白酶抑制劑和多酚氧化酶，從而影響植食動物對營養物質的吸收，增加並改變揮發性信號化合物的釋放，甚至形成防禦結構，如毛狀體和樹脂導管。

誘導系統防禦性則是指由部分非致病性細菌生長於植物根部，誘發植物產生的整株系統性的防禦性物質。而茉莉酸和乙烯則為誘發誘導系統防禦性產生的關鍵訊息分子。

當植株受到創傷，如機械性傷害、昆蟲攻擊後，植物體內苿莉花酸會急速上升，成為活化防禦反應的訊息分子，可啟動植物的誘導性系統抗性在間接防衛上，茉莉花酸可激發植物產生揮發性物質次級代謝物，用以吸引害蟲天敵，達到防禦效果，間接達到植物之抗蟲防禦。(註 4)

若外施茉莉酸時，亦可誘導植物抗蟲蛋白基因表現，使植株內蛋白酶抑制劑及多酚氧化酶濃度增加，影響昆蟲消化及生長表現。經茉莉酸處理的植物提高了草食動物的死亡率，變得更加吸引捕食性和寄生性天敵進一步消滅有害昆蟲的幼蟲。

〈4〉茉莉酸甲酯(methyl jasmonate)

可以從植物的氣孔進入植物體內，在細胞質中被酯酶水解為茉莉酸，實現長距離的信號傳導和植物間的交流，誘導鄰近植物產生誘導防禦反應。茉莉酸甲酯可抑制黃麴毒素產生菌之孢子發芽、抑制黃麴毒素之產生；茉莉酸甲酯誘發植體尼古丁之生合成，經植體合成之尼古丁，可用以對抗蟲食的傷害。

〈5〉油菜素內酯類(Brassinosteroids)
油菜素內酯，是一種新型植物內源生長調節激素，廣泛存在於植物的花粉、種子、莖和葉等器官中。由於其生理活性大大超過現有的五種激素，已被國際上譽為第六激素。是國際上公認為活性最高的高效、無毒的植物生長激素。
植物生理學家認為，它能充分激發植物內在潛能，促進作物生長和增加作物產量，提高作物的耐冷性，提高作物的抗病、抗鹽能力，使作物的耐逆性增強，可減輕除草劑對作物的藥害。
油菜素內酯亦對水稻稻熱病、紋枯病、番茄晚疫病、白菜軟腐病等具一定防禦之能力。

〈6〉多元胺類(Polyamines)
結合性多元胺可防止病毒的繁殖，可為病毒自然抑制劑，而種子常具有病毒抵抗能力。多元胺類增加植物對抗逆境的能力，在抗鹽性高的植物體內常見多元胺類的合成。



三、植物個體間的共同防禦
1、被感染的職務會產生水楊酸與系統素，活化植物的免疫系統，促使整顆植物產
生系統性誘導抗病。水楊酸經甲基化後成為揮發性物質，經大氣使周圍的未感
染的植物組織產生防禦性酵素，破壞病原的系包庇或細胞膜，或產生單寧毒死
微生物。(註 1)
2、植物被昆蟲食害後，系統素從傷害處傳遍未受傷害的部分，促進蛋白酶抑制劑
基因的活化和轉錄，從而增加蛋白酶抑制劑的合成，防禦昆蟲的食害。
當植物的一部分受到病原體感染時在其他部分產生抗性。通過形成揮發性的水
楊酸甲酯，這一信號還可在不同植物間傳遞。
系統素原在植株未受傷時含量極低，而受傷後則成倍增加，這表明系統素在受
傷後能起到放大傷信號的作用。當植株受傷或病蟲侵害時，在小葉柄、葉柄和
莖的維管韌皮薄壁細胞中，系統素原基因大量表達，產生大量的系統素原，經
蛋白酶加工後釋放出 系統素，使植物產生系統防衛反應。形成的系統素還會從
受傷部位經木質部、韌皮部運輸到整個植株。
當第一次病原體感染植物，刺激鄰近區域產生過敏性反應並合成水楊酸，經由
韌皮部運輸至其他部位，誘導植物產生抗病性，避免其他病原體的再次感染。
3、RNA 干擾機制(RNA interference)是普遍存在於真核生物的防禦作用。所以，
RNA 干擾機制也參與植物體內病毒防禦機制，當 RNA 或 DNA 病毒入侵時，可啟
動 RNAi 機制，造成病毒 RNA 的降解，使植株能夠抵抗病毒
(註 2)
4、系統素和茉莉酸一起從植物的受傷點釋放，系統素是由系統素原剪接而成，而
茉莉酸則是由降解的細胞膜形成的，兩者都具有系統移動特性。系統素可誘導
茉莉酸的合成，當茉莉酸在植物中移動時，可誘導更多的系統素原以及蛋白水
解酶的生成，從而產生更多的系統素來擴大鄰近細胞中的茉莉酸信號。
參● 結論
植物不像動物一樣能通過運動來有效規避不利環境的脅迫,因而植物有其一套
複雜完善的防禦系統。在抵抗病原菌和食草動物取食時, 植物在抵抗病原菌和
食草動物取食時,植物的防禦反應主要依靠水楊酸、系統素和茉莉酸之間存在精
細調控。
當植物啟動自身防禦機制後，就開始產生次生代謝產物，一組具有各種治療活
性的化學物質。 現在科學家們掌握了更多的關於次生代謝產物調控方面的知
識，往後可以研究如何增加它們的產量了。
植物激素能以微量調控植物生長與發育之作用，開發用於保護植物免於病蟲之
侵害，這種微量天然物之應用當具備取代高毒性農藥之價值。例如:：菊花中萃
取得到的除蟲菊素為有效成分，其對人畜無害，卻能殺滅蚊蠅。

上述植物防禦性物質(激素)廣泛存在各種植物中，為植物天然存在物質，所以
對人類、動物之危害及對環境污染之風險低，因其對植物具有誘導抗性作用，
具有取代化學殺蟲劑、殺菌劑等農藥之潛力。