固氮作用（Nitrogen Fixation）

台北市立建國高級中學生物科童禕珊老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

大氣成分中有80%為氮氣，但游離的氮氣無法被植物直接吸收，需將其轉化為含氮化合物，如銨鹽(NH4+)或硝酸鹽(NO3－)等，才能被植物利用。 將氮氣轉變為含氮化合物的過程稱為固氮作用，可藉由自然固氮或人工固氮兩種方式來進行；人工固氮是指以化學方法將氮氣轉變為含氮化合物的作用，如工業上常用的「哈伯法」；哈伯法利用鐵為催化劑，在高溫、高壓下將催化氮氣與氫氣化合以生成氨氣，再經由一連串的反應將其轉化為硝酸或氮肥等含氮化合物。

另一種人工固氮的方式為「仿生固氮」，主要是利用鉬和釕等過渡金屬的雙氮配合物，弱化氮氮間的三鍵，而達到固氮的目的；此種方法可在常溫常壓下進行，但目前的技術仍未純熟，且催化效果不佳。

自然固氮是指在自然狀態下，將空氣中游離的氮元素轉化為含氮化合物的過程，包括：「高能固氮」和「生物固氮」兩種途徑；「高能固氮」是指藉由雷電所提供的能量，促進硝酸等含氮化合物的產生，此種方式所固定之氮氣約佔自然固氮的10%；「生物固氮」是指藉由自然界中特定的微生物(固氮菌)，將空氣中的氮氣經由細胞中酵素的催化，轉化為氨(NH3)等含氮化合物，此種方式約佔自然固氮的90%。

土壤中的固氮菌種類甚多，包括：化學自營菌、光合硫化菌、根瘤菌、放線菌和藍綠菌等；有些為分布於陸地及水體中的游離性固氮菌，如：固氮螺旋藻及光合固氮菌等；有些為分布在根部或葉部附近的協同性固氮菌，利用植物所分泌的物質存活及固氮，如與分布於禾木科植物根部附近的的螺旋狀固氮菌；而固氮總量最多的則是共生於高等植物(如豆科、蘇鐵、赤楊等植物)體內的共生性固氮菌，如根瘤菌、放射菌及共生型藍綠菌等。 根瘤菌是土壤中常見的桿菌，最早於1888年從豆科植物的根瘤中分離而得，因此命名為根瘤菌(rhizobium)。

根瘤菌是土壤中常見的桿菌，最早於1888年從豆科植物的根瘤中分離而得，因此命名為根瘤菌(rhizobium)。當根瘤菌感染豆科植物時，會經根毛進入植物根部，促進其內的皮層細胞增生，而形成根瘤；生活於根瘤組織中的根瘤菌會形成類菌體，類菌體的外層包覆著一層膜，膜上鑲嵌豆科血紅素，可控制氧氣擴散進入類菌體中，使類菌體能夠行呼吸作用產生能量，推動固氮作用的進行。單獨生活的根瘤菌不具固氮能力，唯有於根瘤形成類菌體時，才產生固氮能力；此外，不同豆科植物根瘤中所共生的根瘤菌並不相同，與植物間存在著密切的專一性。

除了豆科植物外，木麻黃、赤楊、楊梅等植物亦會形成根瘤，但其內的共生性固氮菌主要為放線菌(frankia)；放射菌較一般細菌能夠忍受高溫及乾旱的環境，共生時會促進植物根部膨大、分枝，叢生聚集成團塊狀；根部先端幼嫩部位的固氮能力較佳，老化後變成黑褐色，也逐漸失去固氮的能力。

有些藍綠菌會進入蘇鐵、竹柏等裸子植物的根部而形成根瘤，如念珠藻(Nostoc spp.)，念珠藻的藻絲中間具有圓柱狀的異形細胞，可行固氮作用；與根瘤菌不同的是，藍綠菌無論處在游離生活的狀態、或處在與植物共生的狀態，都具有固氮能力。

共生型固氮菌與植物的共生關係為互利共生，固氮菌可將空氣中游離氮氣固定於植物的根瘤內，並利用固氮酶催化氨(NH3)的形成，氨溶於水可形成銨離子(NH4+)，以供植物利用。而另一方面，豆科植物的根部可分泌生物素、維生素B1、醣類及氨基酸等有機養分，供應固氮菌生長所需，並藉此聚集大量固氮菌，以促進根瘤的增生。 此外，因共生性固氮菌均屬於好氣性的細菌，若根部土壤太密實、或含水量過高，會使土壤通氣不良，根瘤則不易形成；而若施用過多氮肥，植物將減少促進根瘤發育的物質之分泌，根瘤較不發達，固氮能力也會隨之減弱。