薤白

2015年5月31日 星期日

固氮作用(Nitrogen Fixation)


台北市立建國高級中學生物科童禕珊老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

大氣成分中有80%為氮氣,但游離的氮氣無法被植物直接吸收,需將其轉化為含氮化合物,如銨鹽(NH4+)或硝酸鹽(NO3-)等,才能被植物利用。 將氮氣轉變為含氮化合物的過程稱為固氮作用,可藉由自然固氮或人工固氮兩種方式來進行;人工固氮是指以化學方法將氮氣轉變為含氮化合物的作用,如工業上常用的「哈伯法」;哈伯法利用鐵為催化劑,在高溫、高壓下將催化氮氣與氫氣化合以生成氨氣,再經由一連串的反應將其轉化為硝酸或氮肥等含氮化合物。

另一種人工固氮的方式為「仿生固氮」,主要是利用鉬和釕等過渡金屬的雙氮配合物,弱化氮氮間的三鍵,而達到固氮的目的;此種方法可在常溫常壓下進行,但目前的技術仍未純熟,且催化效果不佳。

自然固氮是指在自然狀態下,將空氣中游離的氮元素轉化為含氮化合物的過程,包括:「高能固氮」和「生物固氮」兩種途徑;「高能固氮」是指藉由雷電所提供的能量,促進硝酸等含氮化合物的產生,此種方式所固定之氮氣約佔自然固氮的10%;「生物固氮」是指藉由自然界中特定的微生物(固氮菌),將空氣中的氮氣經由細胞中酵素的催化,轉化為氨(NH3)等含氮化合物,此種方式約佔自然固氮的90%。

土壤中的固氮菌種類甚多,包括:化學自營菌、光合硫化菌、根瘤菌、放線菌和藍綠菌等;有些為分布於陸地及水體中的游離性固氮菌,如:固氮螺旋藻及光合固氮菌等;有些為分布在根部或葉部附近的協同性固氮菌,利用植物所分泌的物質存活及固氮,如與分布於禾木科植物根部附近的的螺旋狀固氮菌;而固氮總量最多的則是共生於高等植物(如豆科、蘇鐵、赤楊等植物)體內的共生性固氮菌,如根瘤菌、放射菌及共生型藍綠菌等。 根瘤菌是土壤中常見的桿菌,最早於1888年從豆科植物的根瘤中分離而得,因此命名為根瘤菌(rhizobium)。

根瘤菌是土壤中常見的桿菌,最早於1888年從豆科植物的根瘤中分離而得,因此命名為根瘤菌(rhizobium)。當根瘤菌感染豆科植物時,會經根毛進入植物根部,促進其內的皮層細胞增生,而形成根瘤;生活於根瘤組織中的根瘤菌會形成類菌體,類菌體的外層包覆著一層膜,膜上鑲嵌豆科血紅素,可控制氧氣擴散進入類菌體中,使類菌體能夠行呼吸作用產生能量,推動固氮作用的進行。單獨生活的根瘤菌不具固氮能力,唯有於根瘤形成類菌體時,才產生固氮能力;此外,不同豆科植物根瘤中所共生的根瘤菌並不相同,與植物間存在著密切的專一性。

除了豆科植物外,木麻黃、赤楊、楊梅等植物亦會形成根瘤,但其內的共生性固氮菌主要為放線菌(frankia);放射菌較一般細菌能夠忍受高溫及乾旱的環境,共生時會促進植物根部膨大、分枝,叢生聚集成團塊狀;根部先端幼嫩部位的固氮能力較佳,老化後變成黑褐色,也逐漸失去固氮的能力。

有些藍綠菌會進入蘇鐵、竹柏等裸子植物的根部而形成根瘤,如念珠藻(Nostoc spp.),念珠藻的藻絲中間具有圓柱狀的異形細胞,可行固氮作用;與根瘤菌不同的是,藍綠菌無論處在游離生活的狀態、或處在與植物共生的狀態,都具有固氮能力。

共生型固氮菌與植物的共生關係為互利共生,固氮菌可將空氣中游離氮氣固定於植物的根瘤內,並利用固氮酶催化氨(NH3)的形成,氨溶於水可形成銨離子(NH4+),以供植物利用。而另一方面,豆科植物的根部可分泌生物素、維生素B1、醣類及氨基酸等有機養分,供應固氮菌生長所需,並藉此聚集大量固氮菌,以促進根瘤的增生。 此外,因共生性固氮菌均屬於好氣性的細菌,若根部土壤太密實、或含水量過高,會使土壤通氣不良,根瘤則不易形成;而若施用過多氮肥,植物將減少促進根瘤發育的物質之分泌,根瘤較不發達,固氮能力也會隨之減弱。

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