稗草誘導水稻之相剋作用和momilactone B 的產生

稗草誘導水稻之相剋作用和momilactone B 的產生
Barnyard grass-induced rice allelopathy and momilactone B
作 者：Hisashi Kato-Noguchi
出 處：Journal of Plant Physiology (2011), 168 : 1016-1020
主講學生：巴若梅
指導老師：黃文達 助理教授
時 間：2011 年 12 月 29 日 上午 10:20
地 點：農藝館 112R

摘要

本研究將探討作物和雜草之間藉由化學物質所調控的交互作用。當水稻和稗草幼苗生長在一起時，水稻幼苗的相剋作用活性會增加 5.3 - 6.3 倍，可能是水稻和稗草間為了養分產生干擾型競爭的現象。

稗草為稻田主要危害雜草之一，當水稻與稗草幼苗一起培育，水稻中 momilactone B 的含量比水稻單獨栽培者多了 6.9 倍。較少養分的生育環境也會提升了水稻幼苗的相剋作用活性和momilactone B 的含量。

然而，因低養分環境所提升的相剋作用活性和 momilactone B 含量遠比由稗草所誘導引起的此兩種反應為低。

當稗草幼苗根泌出液的濃度大於 30mg/L 時，會增加水稻幼苗的相剋作用活性和 momilactone B含量，且隨著根泌出液濃度的增加，相剋作用活性和 momilactone B 含量也隨之提高。

因此，稗草所誘導水稻幼苗之相剋作用活性，不只是因為兩種植物的養分競爭，也有可能是因為稗草的根泌出物所引起。因 momilactone B 為具有強烈的相剋作用活性的物質，而稗草所誘導水稻產生的相剋作用活性，可能歸因於水稻幼苗中 momilactone B 含量的增加。目前的研究顯示，水稻可能是感應到鄰近稗草根部泌出的物質，而增加內生 momilactone B 的含量，隨之提高了相剋作用的活性。

因此，水稻的相剋作用是藉由水稻和稗草間基於化學性交互作用所產生，此為一種可誘導的防禦機制，而此誘導的相剋作用可抑制稗草生長而提供水稻競爭優勢。

關鍵字：相剋作用、稗屬、化學的交互作用、誘導的相剋作用、Momilactone、水稻

前言

 植物相剋作用與外界生物性及非生物性的二大逆境因子有非常大的關聯。受非生物性逆境因子如重金屬、低日照、高溫和養分缺乏等，會誘導植物增加相剋物質的合成，進而提高植物相剋能力 (Einhellig, 1999; Wu et al., 1999;Belz,2007;Kato-Noguchi, 2009) 。

許多植物在遭受生物逆境因子如病原菌和昆蟲侵害時，會啟動防禦機制以抵抗攻擊 (Pe˜na-Cortés et al., 2005; Okada etal., 2007) 。

水稻已證實受到茉莉酸和水楊酸的誘導而產生相剋作用，其中茉莉酸和水楊酸為重要的訊息物質，可調控防禦基因的表現以對抗病害的感染 (Biet al.,2007;Kato-Noguchi,2009) 。

Sorgoleone 是一種高粱所產生的相剋物質，會受到苘麻 (velvetleaf) 根萃取液的誘導而產生(Dayan, 2006)，至於是萃取液中的哪種有效成分，可以在自然條件下誘導高粱產生 Sorgolrone ，至今仍不清楚。

某些植物根部所分泌的化合物，在寄生植物以及它們的寄主之間產生交互作用時是必須的 (Palmer et al., 2004) 。相對於植物間的交互作用，藉由化學物質來調控寄生植物萌發和發育的機制，是更為人所了解 (Callaway, 2002;Palmer et al., 2004; Bais et al., 2006) 。最近研究指出，在稗草存在下，水稻相剋作用及三種相剋物質的含量 (包括momilactone B) 會因此上升 (Zhao
et al., 2005; Kong et al., 2006) 。不過，還無法斷定增加相剋作用和相剋物質是因為水稻接受化學物質影響或是和稗草間的養分競爭所誘導。此種植物間的干擾作用是複雜的，結合了相互競爭如光、養分與水，以及與化學物質等的交互作用 (Qasem and Hill, 1989; Einhellig, 1996) 。事實上，當水稻培育在缺乏磷肥或氮肥下，會出現較高的相剋作用。 (Shen and Lin, 2007; Song et al.,2008) ，由此可見水稻相剋作用的增加有可能是因為養分缺乏所造成。Kim等人
(2000)研究同樣指出，養分的競爭會增加水稻萃取液的相剋作用活性；提高稗草的種植密度也會提升水稻植株的相剋作用；此結果顯示，水稻的相剋作用很有可能和養分的競爭有關。所以在此時是難以區別水稻相剋作用活性的提升是否為受到與鄰近植物產生化學物質的交互作用所致。

 因為在許多物種中都發現酚酸類 (Phenolic acidsa) 的存在，酚酸類化合物常被認定為相剋物質，是具有相剋潛力的物質中是最被廣泛研究的成分(Inderjit, 1996; Dalton, 1999) 。然而水稻根系分泌物中，酚酸類的含量並未達到對植物毒害程度，因此可能不是造成相剋作用的主要原因 (Olofsdotteret al., 2002; Seal et al., 2004) 。另一個可能的相剋物質是由水稻栽培種
越光根部所萃取出來 momilactone B (Kato-Noguchi et al., 2002) ，稗草、芒稷在 momilactone B 濃度大於 1μmol/L 時生長就會受到抑制；水稻生育期間都會持續的從根部分泌 momliactone B 並釋放至根圈土層中 (Kato- Noguchiet al.,2008) 。其他水稻品種也被證實可分泌 momilactone B (Kong et al.,2004) ，這顯示水稻的相剋作用主要是仰賴其分泌的 momilactone B(Kato-Noguchi et al., 2008, 2010) 。

 本研究主要是探討在水稻相剋作用中，水稻和稗草間的化學作用如何互相影響；並且將驗證稗草、養分缺乏及稗草根系分泌物對水稻幼苗相剋作用活性以及 momilactone B 含量的影響。

材料與方法

1.植物材料與生長條件
依 Kato-Noguchi (20002) 的方法，取水稻越光 (Oryza sativa L. cv.Koshihikari) 種子，經濃度 70％ (v/v) 酒精溶液消毒後，置放在濕潤的濾紙上 (No. 1; Toyo Ltd., Tokyo, Japan) ，於 25℃，光照週期為 12小時的生長箱，培養 10天。稗草種子 (Echinochloa crus-galli (L.) Beauv) 也利
用上述方法發芽並培育 10天。
取發芽整齊一致的水稻與稗草種子 (各 50 棵) ，移植至具有孔洞設計保麗龍盤內，並浸入裝有 1 公升 Hoagland 營養液的塑膠盤中 (15cm × 10cm ×10cm )。所有的操作須在無菌條件下進行，並且兩種植物只根部通過孔洞浸泡在營養液裡。實驗中利用 0.5 M NaOH or 0.5M H2SO4 將培養液的 pH 值維持在 6.0(Kim et al., 2005; Song et al., 2008) 。在 25℃，光照週期 12 小
時下，培育 10 天後，收取水稻幼苗以進行生物檢定及測定 momilactone B 含量。

2.營養逆境處理
以六種濃度的 Hoagland 溶液來進行水稻的培養，分別為 2N (2 倍濃度) 、 1N(正常濃度) 、 0.3N (0.3 倍濃度) 、 0.1N (0.1 倍濃度) 、 0.03N (0.03倍濃度) 、 0.01N (0.01 倍濃度) 。
在種子萌芽後將整齊一致的 50 粒水稻種子，移植至具有孔洞設計保麗龍盤內，並浸入裝有 1 公升各濃度營養液的塑膠盤，於前述的條件下生長 10 天。

3.稗草生物活性測定
取 10g 鮮重的水稻苗，加入 100ml 預冰之甲醇 50％ (v/v) 溶液在均質機中打勻後，以濾紙過濾 (No. 2; Toyo Ltd., Tokyo, Japan) 。殘留物再加入 100ml的甲醇打勻並過濾，將兩次濾液混合即為萃取液。取適量的萃取液，放在操作檯中將萃取液中甲醇蒸發至乾燥，加入 0.2mL 的甲醇再溶解後加至 3cm 培養皿裡的濾紙上 (No.2) ，並乾燥。接著將培養皿中的濾紙再加入 0.8ml Tween20 (0.05％) 水溶液濕潤。最終的試驗濃度為每毫升萃取液等同於一株水稻所釋出的量。稗草種子經過 25℃、 120 小時的黑暗處理下發芽，取整齊一致的 10株苗置於培養皿中。再經過 25℃、 48 小時的黑暗處理後，測量稗草莖和根的長度。抑制作用 (%) 由下列方程式得到: [ (控制組植株長度－經水稻萃取物處理植株長度) / 控制組植株長度]× 100。控制組植株不添加水稻萃取物進行生物活性檢定。生物活性檢定的實驗設計採取六重複之完全隨機設計(CRD) ，並以 Turkey’s HSD 檢定進行顯著性測試。

4.水稻苗中 momilactone B 的測定
取 10g 鮮重的水稻苗，加入 100ml 預冰之甲醇 50% (v/v) 溶液在均質機中勻質化後，以濾紙 (No.2) 過濾。殘留物再加入以 100mL 的甲醇均質化並過濾，將兩次的過濾溶液混合蒸發 (使甲醇揮發) 至水溶液狀的殘留物。接著將此殘留物經過塑膠管柱進行吸附與純化過程，依據 Kato-Noguchi 等人 (2002)方法進行 momilactone B 的定量。實驗六重複，並以 Tukey’s HSD 檢定進行顯著性測試。

5.稗草根泌出液和水稻培養的準備工作
發芽後，如之前所述將 50 株整齊一致稗草苗移至保麗龍製的孔洞盤中上培育10 天後，接著收集容器中的培養液並以濾紙 (No.2) 過濾，濾液經過大孔吸附樹脂層析柱 (Diaion HP-20) 進行吸附。管柱先以水淋洗以去除無機鹽類(如營養元素等) ，再以甲醇淋洗，收集甲醇洗出液，接著蒸發至乾後，以 5ml 甲醇再度溶解後，以滴管吸取滴在培養皿 ( 15cm × 10cm× 10 (高) cm) 的濾紙 (No. 2; 15cm × 10cm ) 上，並置入抽風櫥中讓甲醇蒸發。將取 1LHoagland 培養液加入容器中，並如之前所述取 50 株整齊一致水稻苗移至保麗龍製的淺盤上。最後營養液中添加的稗草根泌出液的濃度分別為 0 、 10 、30 、 100 、 200 和 300mg/L (50 株稗草苗根部的泌出物產生約 200mg)。

經 10 天的培養後，收穫水稻幼苗進行生物活性檢定以及 momilactone B 含量的測定。

結果與討論

 1.稗草對水稻相剋作用以及 momilactone B 的影響 將水稻幼苗單獨培養或與稗草幼苗混植培養 10 天後，由稗草生物檢定來測定水稻萃取液相剋作用活性 (圖 1A) 。

水稻單一培養的萃取液造成稗草根 15%以及莖 12%生長的抑制，而混植培養處理的水稻的萃取液則抑制稗草根 79%及莖 75%的生長抑制。因此，水稻與稗草混植培養可增加了水稻的相剋作用活性，對稗草幼苗生長造成了 5.3 - 6.3 倍的抑制效果。單獨培養水稻幼苗中的 momilactone B 含量為 2.7 nmol/株幼苗；而混植培養之水稻幼苗的 moilactone B 含量則高達 18.6 nmol/株幼苗。

因此，混植培養處理的 momilactone B 含量是單獨培養處裡的 6.9 倍 (圖1B) 。這結果表示水稻幼苗可能會因為稗草幼苗的存在，而產生更多的momilactone B ，當 momilactone B 濃度超過 1μmol/L 時，就會抑制稗草根及莖的生長，而此濃度的 momilactone B 對於水稻幼苗生長的抑制遠不及對稗草產生抑制效果的 1% (Kato-Noguchi et al., 2008) 。如前言所示，水稻相剋物質中的 momilactone B 在水稻相剋作用中扮演重要的角色。因此，水稻與稗草幼苗混植培養中 momilactone B 濃度的提升 (圖 1B) ，與水稻幼苗的抗拮活性 (圖 1A) 是相關的。

圖 1.稗草對水稻相剋作用 (A) 及水稻 momilactone B 含量 (B) 的影響。各取 50 株水稻與稗草幼苗混植培養，或是水稻幼苗單獨培養 10 天後，以水稻萃取液進行稗草幼苗生物檢定試驗，以測定水稻的相剋作用活性。生物檢定的濃度為 1ml 水稻萃取液等於一株水稻含量。相剋作用活性 (%) 的計算式為：

[(對照組植株長度 － 經水稻萃取液處裡植株長度) / 對照組植株長度] ×100。對照組植株不添加水稻萃取液進行生物檢定。生物檢定試驗採取隨機設計， 6 重複，每重複取 10株水稻幼苗進行檢定。同時分析水稻幼苗 momilactoneB 含量， 3 重複，每重複由 3 樣品分析獲得。依據 Tukey’s HSD 檢定，不同的英文字母顯示達顯著差異 (P < 0.01) 。

2.水稻培養液濃度對於水稻相剋作用活性以及 momilactone B 含量的影響 水稻幼苗單獨 (不和稗草幼苗一起) 培養在不同濃度的培養液中 10 天，取水稻萃取液進行稗草的生物檢定，以決定水稻的相剋作用活性 (圖 2) 。水稻萃取液的相剋作用活性在營養物濃度低於 0.1 N 時有顯著的增加。將水稻培養在 1 N (一般正常濃度) 營養液下，水稻幼苗萃取液分別造成稗草根及莖
16% 和 14% 的生長受抑制；而培養在 0.01 N 的營養液下，則水稻幼苗萃取液分別抑制稗草根及莖 42 %和 44 %的生長。 因此，以 0.01 N 營養基液培養的水稻幼苗對稗草根及莖的相剋作用活性，分別為培養在 0.1 N 營養液的 2.6倍和 3.1 倍。這些結果顯示若在營養缺乏的生長條件下，相剋作用活性也會提高 (Shen and Lin, 2007; Song et al., 2008) 。當水稻與稗草一起生長時，
可能會造成彼此相當程度的養分競爭，這樣的競爭情形可能造成養分的缺乏，而提高水稻幼苗的相剋作用活性。
在營養物濃度低於 0.1 N 時，水稻幼苗中 momilactone B 含量有顯著的增加(圖 3) 。以 0.01 N 營養液培養的水稻幼苗中 momilactone B 含量，為培養在 1 N (一般正常濃度) 營養液的 2.6 倍，這表示低養分的生長條件下，可能會促進水稻幼苗中 momilactone B 的生成。低養分濃度 (圖 2) 條件下相剋作用活性的增強，可能是由於水稻幼苗中 momilactone B 生成量的累積 (圖
3) ，而對稗草產生強烈的相剋作用 (Kato-Noguchi et al., 2008, 2010) 。

然而，培養在 0.01N 營養液的水稻幼苗萃取液對稗草根、莖的抑制作用，仍然相較於水稻與稗草幼苗混植培養者，分別減少 1.9 及 1.7 倍 (圖 1A) 。培養在 0.01 N 營養液的水稻幼苗的 momilactone B 含量也較水稻與稗草幼苗混植培養者少了 2.7 倍 (圖 1B) 。因此，除了兩物種間養分的競爭之外，應該存在某些機制使得相剋作用活性及 momilactone B 的含量會因為水稻與稗草混植培養而增加。

圖 2.營養液濃度對水稻相剋作用活性的影響。 50 株水稻幼苗處理 6 種不同濃度的 Hoagland 溶液： 2 N (2 倍) , 1 N (正常濃度) , 0.3 N (0.3 倍) , 0.1N (0.1 倍) , 0.03 N (0.03 倍) , 0.01 N (0.01 倍) 培養 10 天，取水稻萃取液進行稗草的生物檢定，以決定水稻的相剋作用活性。其他細節與圖 1 同。

圖 3. 營養液濃度對水稻中 momilactone B 含量的影響。 50 株水稻幼苗處理 6種不同濃度的 Hoagland 溶液，培養 10 天，測定水稻幼苗 momilactone B 含量。其他細節如圖 1 及圖 2。
3.稗草根泌出液對水稻相剋作用活性以及 momilactoneB 生成之影響 將水稻幼苗置於含有稗草根的泌出液的營養液中培養 10 天後，再取水稻萃取液進行稗草幼苗生物檢定試驗，以測定相剋作用活性。根部泌出液濃度在大於30 mg/L 時，會隨濃度增加而明顯提高水稻的相剋作用活性 (圖 4) 。在根泌出液濃度為 200 mg/L 時，也就是等於從 50 株稗草培養中得到的量，水稻萃取液對稗草根及莖的抑制作用分別為 76 %和 74 %。當稗草根泌出液的濃度大於 30mg/L 時，也會增加水稻苗中 momilactone B 的含量 (圖 5) ，且隨著根泌出液濃度的增加， momilactone B 的濃度含量也隨之提高。當稗草根部泌出液濃度為 200 mg/L 時，水稻中 momilactone B 的含量為對照組 ( 0 mg 的根泌出液)的 6.5 倍。含有稗草根泌出液的營養液和對照組的營養液之間沒有滲透差異(皆約為 10 mmol/kg) ，而營養液的 pH 值於實驗過程中都維持在 6.0。這結果顯示稗草根中的化學成分可能會引起相剋作用以及誘發水稻產生 momilactone
B ，且此化學成分可能影響了 momilactone B 生合成的基因表現。

圖 4. 稗草根泌出液對水稻相剋作用活性的影響。將 50 株水稻與稗草根的泌出液一起培養 10 天，在取水稻萃取液進行稗草生物檢定。其他細節如圖 1 。
圖 5.稗草根泌出液對水稻相剋作用活性以及 momilactone B 含量之影響。將 50株水稻與含有稗草根釋出物的營養液培養 10 天，測定水稻幼苗中 momilactone B 的含量。其他細節如圖 1、圖 2 。
許多植物在感受到病原菌產生的誘發物質後，會快速的在感染處附近累積植物抗毒素，藉以保護植物免於病原菌更進一步的感染 (Pe˜na-Cortes et al.,2005; Okada et al., 2007) 。植物也會經由草食動物所啃食的植物細胞釋出揮發性物質，例如: methacrolein 和 methl jasmonate 來啟動防禦機制。以轉錄體學和訊號傳遞訊息來分析會產生揮發性物質的植物，發現植物會以提高酚類、植物鹼、萜類和防禦蛋白等的生合成來抵禦草食動物的傷害 (Baldwin et al.,2006; Ton et al., 2007) 。因此，植物藉由偵測逆境下化合物的生合成，來啟動其防禦能力。有趣的是，水稻在茉莉酸處理之下， momilatone B 也會提高(Kato-Noguchi, 2009)。

在寄主與共生的關係中，寄主與植物間的化學物質交感，對於兩者發展實體接觸是必須的(Callaway, 2002; Palmer et al., 2004; Bais et al., 2006)。
稗草是稻田中最常見的有害雜草之一 (Xuan et al., 2006) ，由於稗草與水稻的生長習性相似，但是對於為什麼稗草經常入侵水稻田仍然未知。兩物種間可能存在著特殊的交互作用。近來的研究指出水稻可能由偵測稗草根部的泌出液，而得知其附近有稗草的出現，此感應的功能可能激發訊號傳遞網，而增加momilactone B 的生成以提高水稻的相剋作用活性。因此，水稻相剋作用活性可能是藉由水稻與稗草間透過化學物質調控所誘發的防禦機制。

結論
水稻幼苗中的相剋作用活性和 momilactone B 的含量在稗草幼苗存在時會提高(圖 1.)。其原因除了是因為兩物種間的養分競爭外，還有稗草根泌出液的化學物質 (圖 2-5) 。由於 omilactone B 可提供很強的植物毒性和相剋作用活性 (Kato-Noguchi et al., 2002, 2008, 2010) ，因此水稻藉由生成和釋出更多的 momilactone B 可直接壓制病原體及抑制包括稗草等競爭植物，以提高
水稻根系發育時的競爭優勢。

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